O jogo se inicia logo depois dos eventos de Assassin’s Creed II, no ano de 1500, quando Monteriggioni (ou a Villa Auditore) é atacada pelo exército templário Borgia, comandado por Cesare Borgia. Durante a batalha, o tio de Ezio, Mario, é morto e a Maçã do Éden é roubada. O jogo então avança até o ano de 1503, onde Ezio Auditore, agora um Mestre Assassino, deve procurar, nas ruas de Roma com a ajuda de Niccolò Machiavelli (Nicolau Maquiavel), por discípulos que desejam tornar-se assassinos e recuperar a Maçã do Éden, peça fulcral para os Assassinos.
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